ABSORPTION VÉGÉTALE

ABSORPTION VÉGÉTALE

Les plantes, pour la plupart, tirent du sol l’eau et les sels minéraux qui leur sont nécessaires. Les poils absorbants des jeunes racines jouent pour cela un rôle essentiel. Les éléments minéraux pénètrent à l’état d’ions, soit à partir de la solution du sol, qu’ils soient libres ou insérés dans des complexes organiques (chélats), soit à partir des colloïdes sur lesquels ils sont adsorbés.

L’absorption est sensible à de nombreux facteurs, qui tiennent, les uns à l’organisme absorbant, les autres à l’environnement. L’importance de l’état physiologique des tissus, l’influence de la température et de l’aération amènent à invoquer à côté des causes physiques de l’absorption la mise en jeu de processus métaboliques. Les mécanismes sont essentiellement les mêmes que dans les transports intercellulaires: pour l’eau, osmose; pour les ions, diffusion passive et pompes enzymatiques membranaires d’influx ou d’efflux.

1. Les modalités de l’absorption

Localisation et valeurs

Chez les plantes terrestres, l’absorption de l’eau et des éléments minéraux s’effectue essentiellement par les poils absorbants (fig. 1), cellules géantes, très allongées, situées près de l’extrémité des racines. Leur densité est considérable (jusqu’à 2 500 par cm² chez les graminées); leur nombre peut atteindre, pour une plante de moyenne importance, plusieurs milliards. Au total pour un pied deseigle on a pu évaluer (Dittmer) la longueur totale des racines à 250 km et leur surface absorbante à 470 m².

Les poils absorbants sont rares chez les arbres (chêne, hêtre), et même absents chez beaucoup de conifères (pin); ils sont alors remplacés par un feutrage de champignons symbiotes (mycorhizes ). Les plantes aquatiques (élodée) n’ont pas de poils absorbants, sauf si elles se trouvent dans l’obscurité; l’absorption s’effectue simplement par les parties non subérifiées de la racine. Les algues absorbent par toute leur surface. Le poil absorbant ne paraît pas avoir de vertus absorbantes particulières. Ce sont seulement ses caractéristiques morphologiques: surface considérable (qui multiplie par un facteurallant de 2 à 10 celle des racines), membrane mince, grande vacuole, qui expliquent son rôle.

Le volume du sol exploré par la plante est encore accru du fait que la solution du sol forme un réseau de filets liquides présentant une certaine cohésion. Un végétal est capable d’attirer l’eau du sol et les sels dissous situés à plusieurs centimètres ou même plusieurs décimètres de lui.

L’eau atmosphérique, brouillard ou rosée, peut être absorbée par les racines aériennes ou celles qui courent à ras du sol. Il en est ainsi dans les déserts, où la rosée nocturne est particulièrement abondante. Parfois une conformation spéciale facilite cette capture: par exemple, chez les orchidées épiphytes, la périphérie des racines est occupée par un voile formé de plusieurs assises de cellules arrondies et peu jointives. Les feuilles contribuent également à l’absorption de l’eau dans les conditions naturelles.

L’agriculture pratique parfois une alimentation foliaire , qui consiste à déposer sur les feuilles des sels minéraux. Elle a toujours un rendement bien inférieur à l’alimentation radicale (au maximum le dixième) et n’est rentable que pour des cultures de luxe (ananas) et dans des cas particuliers, lorsque l’absorption par les racines est gênée (par exemple, sur un sol trop riche en calcaire).

Les valeurs enregistrées pour l’entrée de l’eau sont considérables, et l’on peut dire très grossièrement qu’un végétal absorbe quotidiennement au moins son poids d’eau. Les masses d’éléments minéraux absorbées sont beaucoup plus faibles, car elles ne servent qu’à couvrir les besoins nutritifs de la plante.

Formes des éléments absorbés

Le végétal absorbe non pas des éléments à proprement parler, mais des ions : par exemple, pour le potassium, ce n’est pas le métal K qui intervient dans la nutrition de la plante, mais le cation K⁺, produit de la dissociation: KCl 燎 K⁺ + Cl^–. Ces ions peuvent être dissous dans la solution nutritive, adsorbés par des colloïdes (fig. 2), c’est-à-dire fixés à leur surface, ou chélatés , c’est-à-dire intégrés dans des complexes particuliers, les chélats.

1. Les ions sont dissous dans la solution du sol . Sa concentration, variable suivant les conditions (la sécheresse l’augmente, une pluie l’abaisse), est toujours très faible: 50 à 100 milliéquivalents par litre (le milliéquivalent, ou méq, est, en mg, le quotient de la masse atomique par le nombre de charges; ex.: pour K⁺, 39/1 = 39 mg; pour Ca²⁺, 40/2 = 20 mg).

Les proportions des divers éléments dépendent des terrains, mais c’est le calcium qui s’y trouve au taux le plus fort, ainsi que les ions nitriques quand la nitrification est active. À l’inverse, les ions phosphoriques sont à des taux toujours très bas (0,01 à 0,02 méq/1); les autres éléments figurent à des taux intermédiaires.

2. Les colloïdes du sol (argiles et acides humiques, souvent groupés en un complexe argilo-humique) adsorbent les cations (surtout Ca²⁺, K⁺ et NH⁺⁴, ainsi que les ions phosphoriques P^3–4 fixés par l’intermédiaire du calcium). La capacité d’échange d’un sol , qui traduit la valeur totale de la réserve ainsi constituée, est un facteur très important dans la nutrition des plantes: alors que les ions dissous risquent d’être entraînés par les pluies, les ions adsorbés résistent au lessivage et ne sont libérés qu’au fur et à mesure des besoins de la plante. Les anions, comme ^–3, qui ne sont pas adsorbables, ne restent que très peu de temps à la disposition de la plante (les engrais nitriques, contrairement aux ammoniacaux, ne sont pas des engrais de fond et ne peuvent pas être administrés à l’avance). Au total, la masse des ions adsorbés peut dépasser vingt fois celle des éléments dissous.

3. Les acides humiques et autres débris végétaux sont, dans le sol et les mares, des chélateurs puissants qui évitent que le fer ne soit précipité à l’état d’hydroxyde Fe(OH)³ (rouille), ce qui arriverait dès que le pH du sol dépasse 6,0 (ce qui n’est pas rare).

Les ions du sol pénètrent dans la racine essentiellement par l’intermédiaire de la solution; il se produit aussi un échange direct entre les colloïdes de la racine et ceux du sol, mais son rôle dans la nutrition est plus problématique. La racine a la possibilité d’amener ces ions en solution en les libérant des colloïdes (désorption ) par échange avec les ions qu’elle émet elle-même (exsorption ); elle peut aussi solubiliser, par les ions H⁺ qu’elle exsorbe, des sels insolubles comme le phosphate tricalcique ou le carbonate de calcium, qu’elle transforme respectivement en phosphate monocalcique et en bicarbonate de calcium.

Sélectivité

Les racines, comme toute cellule, n’absorbent pas indifféremment les ions qui leur sont offerts: un choix est opéré entre eux. Cette sélectivité se manifeste par exemple par une réticence à l’égard du sodium et une absorption relativement intense du potassium et des ions nitriques ^–3 et ammoniacaux NH⁺⁴. Les différences de vitesse d’absorption entre cations et anions obligent à des mécanismes compensateurs pour maintenir l’équilibre entre les charges (+) et (–): NH⁴Cl est un engrais acidifiant, car la racine absorbant plus de NH⁺⁴ que de Cl^– doit émettre des ions H⁺ en compensation (fig. 2); ³Na au contraire est alcalinisant (NO^–3 contre OH^–).

Cette sélectivité n’est pas la même pour toutes les plantes: par exemple, l’épinard, le champignon de couche, les algues absorbent plus de potassium que la moyenne; les crucifères, comme le chou, la moutarde, se distinguent par l’intensité de leur absorption des ions sulfuriques. Les espèces dites calcifuges (fougère-aigle, bruyère, genêt à balai, gaillet, hortensia, camélia, etc.) absorbent si facilement le calcium qu’elles s’intoxiquent sur sol calcaire. Les halophytes (plantes des terrains salés) résistent mieux à la pénétration des doses élevées de sel que les glycophytes (plantes des terrains non salés).

2. Facteurs affectant l’absorption

Facteurs internes

L’absorption dépend de la plus ou moins grande extension de l’appareil radical. La forme de cet appareil, plus ou moins étalé en surface, adapté ainsi à recevoir les précipitations superficielles (peuplier) ou au contraire enfoncé verticalement, capable d’aller chercher l’eau en profondeur (luzerne), est déterminante pour le maintien de l’équilibre hydrique de la plante.

Le fonctionnement général du végétal influe également. Une transpiration active facilite l’absorption de l’eau et celle des ions dissous. Les périodes de croissance intense correspondent à des prélèvements massifs de certains éléments minéraux, en particulier de ceux qui sont davantage impliqués dans les divisions cellulaires: N, P, K. Au contraire, lorsque le végétal vieillit (sénescence ), l’absorption se ralentit; il peut y avoir sortie d’ions (exsorption ) de la racine. En général, les tissus qui vieillissent s’enrichissent en calcium et s’appauvrissent en potassium et en phosphore.

Enfin l’absorption est directement commandée par l’état physiologique des tissus absorbants. Une absorption normale suppose des cellules vivantes; des racines mortes ne fonctionnent plus que comme de simples mèches susceptibles de transmettre la solution nutritive à l’appareil aérien. Mêmedans le cadre d’une activité physiologique normale, l’état des poils absorbants intervient:

1. L’attraction qu’exerce la plante sur l’eau ou succion comporte deux composantes essentielles: la pression osmotique du suc vacuolaire qui exprime l’attraction exercée par les corps dissous dans la vacuole, et la turgescence des cellules (pression exercée sur le suc vacuolaire par la paroi cellulaire, élastique et légèrement distendue) qui tend à s’opposer à la pénétration de l’eau.

Une élévation de la pression osmotique, comme il s’en produit par exemple dans l’épictèse (pénétration métabolique d’ions en supplément par rapport à la diffusion), augmente l’absorption de l’eau. Les champignons (qui peuvent vivre sur des milieux sucrés) et les halophytes ont de très fortes pressions osmotiques (jusqu’à 200 bars, soit 20 mégapascals, contre 3 à 20 bars dans le cas général). Accessoirement, d’autres facteurs peuvent intervenir, comme, chez les plantes grasses, la présence de mucilages, qui développent des forces d’imbibition considérables (plus de 100 bars).

2. Pour les sels minéraux , des effets de saturation du suc vacuolaire ou des sites d’adsorption viennent freiner la pénétration, lorsque le taux des ions absorbés a dépassé certaines valeurs. En revanche, la richesse en glucides des cellules absorbantes stimule leur absorption.

Facteurs de l’environnement

La succion du sol correspond à la pression de rétention qu’exerce le sol sur l’eau. Elle s’oppose à celle de la plante et tend à diminuer la vitesse d’absorption de l’eau. Cette vitesse est nulle lorsque les deux succions sont égales. Lorsqu’un sol est convenablement irrigué, sa succion est faible (moins d’un bar); mais elle augmente rapidement avec le dessèchement pour atteindre plusieurs dizaines ou centaines de bars. Or la plante ne peut pas, en général (sauf adaptations particulières), prélever de l’eau dans un sol dont la succion dépasse 16 bars; au-delà, elle fane. Cette valeur constitue le point de flétrissement permanent . La présence de sels, d’argiles, d’humus augmente la succion du sol et gêne l’absorption de l’eau.

La composition minérale de la solution du sol influe grandement sur la vitesse d’absorption. L’élévation de la teneur en un élément facilite l’absorption de cet élément, tant qu’il n’y a pas saturation. Les antagonismes ioniques jouent à l’égard de la racine au même titre qu’ils jouent pour toute cellule. Par exemple, une augmentation de la teneur du sol en calcium (chaulage) diminue la pénétration d’éléments comme le potassium ou le fer; bien des carences en fer sont dues à des excès de calcium (chlorose calcique) ou à des excès de manganèse. L’égalité des charges ioniques (+) et (–) dans le sol comme dans la plante (équilibre acido-basique) explique aussi certaines interactions: l’addition de sulfate d’ammonium au sol entraîne, outre une sortie d’ions H⁺ (acidification), une augmentation de l’absorption des ions Cl^- pour rétablir l’équilibre (NH⁺⁴ pénètre plus vite que S⁼⁴).

L’absorption de l’eau s’effectue mal en l’absence d’oxygène; celle des éléments minéraux est même complètement arrêtée après quelques minutes. Le sol doit être convenablement aéré, en particulier labouré, amendé par un chaulage s’il est trop compact, ou drainé s’il est trop humide. Pour les plantes dont les racines sont immergées (ex.: mangrove africaine), des dispositifs spéciaux interviennent, par exemple, les racines-échasses des palétuviers (Rhizophora ), les ramifications verticales (pneumatophores) des racines des Avicennia .

L’humidité atmosphérique et la température influent considérablement sur l’absorption par l’intermédiaire de la transpiration.Sur l’absorption des sels, la température a des effets comparables à ceux qu’elle a sur la respiration et les réactions enzymatiques, témoignant du caractère métabolique d’une telle absorption.

3. Mécanismes

L’eau pénètre dans les poils absorbants essentiellement par osmose; il s’y ajoute peut-être un phénomène métabolique, car l’absorption de l’eau est sensible à l’aération. Mais il est à peu près certain que l’intervention du métabolisme est indirecte: il accélère la pénétration des sels et élève la pression osmotique des cellules.

Les sels minéraux sont pour une part entraînés passivement par le flux hydrique, mais pour l’essentiel les mécanismes en jeu sont les mêmes que dans tout transport intercellulaire.

1. La diffusion est un mouvement spontané des ions sous l’effet des différences de concentration et de potentiel électrique. Elle tend à équilibrer les potentiels électrochimiques, dont la différence est donnée par la relation de Nernst:

( 猪 en joules/mole; R, constante de gaz parfaits = 8,315 J/degré; T, température absolue; a , activité de l’ion, que l’on peut confondre avec sa concentration si la solution est diluée; z , nombre de charges; 祥, potentiel électrique en volts). D’où à l’équilibre:

Le tableau donne un exemple de calcul de a ⁱ/a ⁰ pour 祥ⁱ – 祥⁰ = – 0,08, T = 290 (17 ⁰C) et z = + 1 (K⁺, Na⁺) ou z = – 1 (Cl^–).

La membrane cellulaire est peu perméable à la plupart des ions minéraux, mais leur diffusion est facilitée (terme consacré) par la présence dans cette membrane de canaux ioniques et de transporteurs , de nature protéinique. Les premiers, tubulaires, s’ouvrent plus ou moins suivant les conditions et laissent passer passivement les ions. Les transporteurs prennent en charge un ion sur une face de la membrane, puis, après unchangement de conformation, le libèrent sur l’autre face; ils sont souvent bidirectionnels et assurent alors l’entrée d’un ion en échange de la sortie d’un autre.

2. Des transports actifs , dus à des systèmes ou pompes de nature enzymatique, assurent au travers du plasmalemme ou du tonoplaste des influx ou des efflux contre les gradients de potentiels électrochimiques. Ces remontées de potentiels exigent de l’énergie généralement fournie par l’hydrolyse de l’ATP (adénosine-triphosphate), forme de réserve énergétique la plus courante. La nature enzymatique de ces pompes est confirmée par les courbes de la vitesse d’absorption en fonction des doses du corps à transporter (fig. 3): elles ont la même allure que celles qui sont rencontrées en cinétique enzymatique.

Dans l’exemple du tableau, on voit que pour Na⁺, le rapport a ⁱ/a ⁰ réel est plus faible que celui qui résulterait d’une simple diffusion: il y a donc eu rejet actif d’ions sodium hors de la cellule. Pour le chlore, c’est l’inverse: entrée active. Pour le potassium, l’écart est faible: l’accumulation observée pourrait n’être que la conséquence de l’attraction exercée sur les ions K⁺ par le potentiel électrique négatif de la vacuole.

Dans les transferts actifs secondaires , il y a association entre un transport actif et un échange par diffusion. Le transport actif provoque d’un côté de la membrane une surconcentration en un ion A, lequel a tendance à revenir dans le compartiment de départ. Un transporteur assure ce flux diffusif de retour, en échangeant A contre un ion B. Ainsi le mouvement de B, bien que de nature passive, n’est-il que la conséquence du transport actif de A (fig. 4).

Des études modernes, basées sur l’emploi des radio-isotopes et autres techniques fines, ont montré que les ions gagnaient d’abord passivement l’apoplasme (ensemble des territoires externes, parois et lacunes) avant de pénétrer à l’intérieur du symplasme (ensemble des cytoplasmes et vacuoles). L’absorption serait active pour les anions (NO^–3, Cl^–, H²P^–4, etc.); essentiellement diffusive pour les cations. Il s’y superposerait un efflux actif de Na⁺ qui tendrait à exclure le sodium des cellules et un efflux actif d’H⁺ (pompe à protons). L’excrétion des protons dans le sol facilite, nous l’avons vu, la solubilisation de certaines particules solides et la désorption des cations adsorbés sur les colloïdes. À la surface de la racine, la pompe à protons permet par échange H⁺/K⁺ l’absorption du potassium. Enfin, par un transport actif secondaire, elle permet l’entrée du potassium dans les vacuoles (fig. 4). La pompe à protons joue donc un rôle important dans l’absorption des sels minéraux, notamment potassiques.

Encyclopédie Universelle. 2012.